Агрономия: Учеб. пособие для учреждений сред. проф. об­разования / Н. Н. Третьяков, Б. А. Ягодин, А.М.Туликов и др.; Под ред. Н. Н. Третьякова. - М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 480 с.

 В пособии изложены основы знаний по земледелию, растениевод­ству, агрохимии, почвоведению, селекции и семеноводству, агромели­орации, агроэкологии, защите растений. Представлены материалы о строении и жизнедеятельности растений, способах обработки почвы и повышения ее плодородия, основных вредителях, болезнях и сорня­ках, а также методах защиты от них. Рассматриваются приемы агротех­ники главнейших сельскохозяйственных культур, способы уборки уро­жая, возможность использования техники при механизации основных видов сельскохозяйственных работ. Уделено внимание вопросам охра­ны окружающей среды и получения экологически чистой продукции растениеводства. Для студентов учреждений среднего профессионального образова­ния. Может быть полезно агрономам разных специальностей, ферме­рам и владельцам садовых участков.

Роль зеленых растений в природе и сельскохозяйственном производстве

Живой организм может существовать только при постоянном притоке энергии, единственный источник которой — Солнце. Спо­собность непосредственно использовать солнечную энергию при­суща только зеленым растениям. К.А.Тимирязев считал, что глав­ная роль зеленых растений состоит в преобразовании свободной энергии Солнца в энергию создаваемого органического вещества.

Вырабатывая органические вещества, растения потребляют большое количество диоксида углерода, одновременно обогащая воздух кислородом, необходимым для дыхания всех живых существ. Вторая важная роль зеленых растений в природе заключается в регулировании состава воздуха атмосферы и непрерывном попол­нении его запасами кислорода.

Растения участвуют также в почвообразовательном процессе, так как их корневые выделения, пожнивные и корневые остатки обогащают почву органическим веществом, обеспечивают усло­вия для образования гумуса и поддержания плодородия почвы. Кроме того, бобовые растения (клевер, люцерна, горох, люпин и др.) способствуют увеличению содержания азота в почве. Образуя симбиотические комплексы с азотфиксирующими микроорганиз­мами, они связывают молекулярный азот атмосферы и делают его доступным для других видов растений.

Зеленые растения имеют огромное значение в жизни и хозяй­ственной деятельности человека. Возделывая разнообразные куль­туры и используя естественную растительность лугов, степей и пустынь, человек ежегодно получает необходимые продукты пи­тания в виде зерна, клубней, корней, плодов и ягод; сырье для промышленности, вырабатывающей растительные масла, крах­мал, сахар, глюкозу, спирт, волокно, краски, лекарства и т.п., а также разнообразные корма для сельскохозяйственных живот­ных.

7

Огромные запасы используемого энергетического сырья в виде каменного угля, нефти, торфа и газа также представляют собой органические вещества, созданные растениями в прошлые геоло­гические эпохи.

Строение растений

Особенности строения растительных клеток

При рассмотрении под микроскопом тонкого среза любой ча­сти растения можно легко убедиться, что он состоит из плотно прилегающих друг к другу клеток. Величина и форма клеток, со­ставляющих разные органы растений, отличаются большим раз­нообразием, но принципиальная схема их строения одинакова. Клетка представляет собой целостную живую систему, состоящую из неразрывно связанных между собой цитоплазмы и ядра. От внеш­ней среды цитоплазма ограничена тончайшей пленкой — наруж­ной клеточной мембраной, состоящей главным образом из упорядоченно расположенных молекул белков и липидов (рис. 1). Одно из важнейших свойств цитоплазматической мембраны — ее изби­рательная проницаемость. Некоторые вещества проходят через нее легко, причем даже против градиента концентрации, другие — с трудом. Благодаря этому наружная клеточная мембрана регулиру­ет проникновение веществ в клетку и выход их из клетки. Помимо тонкой мембраны клетки растений снаружи покрыты твердой кле­точной стенкой, состоящей в основном из целлюлозы. Стенка имеет поры, через которые проходят тонкие тяжи цитоплазмы, соеди­няющие соседние клетки друг с другом. Иногда стенки раститель­ных клеток пропитываются лигнином, суберином, что ведет к их одревеснению или опробковению. Возможны и другие видоизме­нения клеточной стенки.

Рис. 1. Схема строения цитоплазматической мембраны.

В двойном липидном слое (1) молекулы липидов направлены гидрофильными концами (2) к наружным слоям мембраны, состоящим из молекул белков (3). Некоторые из них (4) пересекают мембрану

8

Ядро и органеллы

Цитоплазма содержит специализированные структуры — орга­ноиды (органеллы), выполняющие определенные функции. Важ­нейшие из них — митохондрии, рибосомы, пластиды, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.

Митохондрии образованы двумя мембранами — наружной и внут­ренней, между которыми находится бесструктурная жидкость — матрикс. Внутренняя мембрана митохондрий, на которой нахо­дятся ферменты, образует многочисленные выросты (кристы), увеличивающие ее поверхность. В матриксе митохондрий могут находиться рибосомы и молекулы ДНК. В митохондриях осуще­ствляются процессы клеточного дыхания, которые обеспечивают клетку энергией.

Рибосомы — небольшие, лишенные мембранной структуры органеллы, состоящие из рибосомальной РНК и белков. Каждая рибосома образована двумя соединенными между собой субъеди­ницами различной величины. Основная функция рибосом — «сбор­ка» новых белковых молекул.

Пластиды — двухмембранные органеллы, характерные только для растительных клеток. Различают три типа пластид: 1) бес­цветные — лейкопласты; 2) зеленые — хлоропласта; 3) желто-красные — хромопласты. Все три группы пластид связаны общим происхождением и сходным строением.

Лейкопласты сосредоточены преимущественно в тканях и орга­нах растений, лишенных доступа света: семенах, клубнях, корне­вищах, корнеплодах. Их основная функция — накопление запас­ных органических веществ, главным образом крахмала, образую­щегося в листьях из Сахаров. Крахмальные зерна могут полностью заполнять лейкопласт.

Хлоропласты — это пластиды, где осуществляется процесс фо­тосинтеза. В связи с этим они сосредоточены преимущественно в фотосинтезирующих органах и тканях (листья, молодые стебли, зеленые плоды). Их внутренняя мембрана образует сложную сис­тему, состоящую из замкнутых уплощенных мешочков — тилакоидов, которые группируются стопками в граны. В тилакоидах в ос­новном и находятся пигменты, улавливающие кванты света и преобразующие их энергию в энергию химических связей. В хлоропластах содержатся в основном зеленые пигменты — хлорофилл а и хлорофилл b. Присутствуют также желто-красные пигменты — каротиноиды. Пространство между тилакоидами заполнено бес­цветным матриксом (стромой).

Хромопласты содержат каротиноиды. Они придают желтую, оранжевую и красную окраску осенним листьям, лепесткам цвет­ков, зрелым плодам. Все пластиды содержат ДНК и РНК и раз­множаются делением.

9

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) представляет собой разветв­ленную систему микроскопических каналов и цистерн, ограни­ченных мембраной. Различают два типа ЭПС: гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). На мембранах гладкой ЭПС находятся ферменты жирового и углеводного обмена, поэтому здесь синтезируются липиды и углеводы. На мембранах шероховатой ЭПС располагаются рибосомы, в которых синтезируются белки. Синте­зируемые органические вещества по каналам эндоплазматической сети доставляются к различным органеллам клетки, т. е. ЭПС вы­полняет также транспортную функцию.

Аппарат Гольджи состоит из расположенных один над другим плоских мешочков — диктиосом, от краев которых отчленяются пузырьки различного диаметра. Он выполняет функцию синтеза полисахаридов, необходимых для формирования клеточной стен­ки, а также некоторых других веществ.

Ядро обычно находится в центральной части клетки. Основная его функция — хранение и воспроизводство наследственной ин­формации. Оно регулирует процессы обмена веществ клетки и контролирует работу других органелл. В нем различают ядерную оболочку, хромосомы (хроматин), ядрышки, ядерный сок — ка­риоплазму.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран, имеет многочис­ленные поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой.

Хромосомы, состоящие в основном из ДНК, осуществляют хра­нение и реализацию генетической информации. В процессе подго­товки к делению клетки хромосомы удваиваются (копируются), а затем во время деления расходятся в дочерние клетки, обеспечи­вая стабильность наследственной информации и ее передачу сле­дующим поколениям. Все клетки организмов одного вида имеют одинаковое число хромосом, причем в соматических (неполовых) клетках число хромосом обычно двойное — диплоидное (2n). По­ловые же клетки (гаметы) всегда содержат одинарное — гаплоид­ное число хромосом (n).

Ядрышки (одно или несколько), как правило, обнаруживаются лишь в неделящемся ядре, а при делении ядра исчезают. Состоят они в основном из клубочка деспирализованной молекулы ДНК, погруженной в аморфный матрикс. В ядрышке происходят про­цессы, обеспечивающие образование субъединиц рибосом.

Кроме основных органелл, растительные клетки могут иметь одну или несколько крупных вакуолей, заполненных клеточным соком, а также другие включения (например, кристаллы). В ста­рых клетках вакуоли могут занимать большую часть внутреннего объема.

Некоторые вещества, входящие в состав клеточного сока (са­хара, минеральные соли, органические кислоты и др.), хранятся в вакуолях в качестве запасных питательных веществ, другие пред­ставляют собой конечные продукты обмена веществ.

10

Важнейшее свойство клеток — способность расти (увеличиваться в размерах и в числе). Молодые клетки, возникающие на верхуш­ках стеблей или на кончиках корней, вначале бывают очень ма­ленькими. Затем, накапливая органические вещества, они вытя­гиваются, увеличиваются в размерах, начинают делиться.

Деление клеток

Становясь взрослыми, клетки перестают расти; прекращается и рост органов растений, состоящих из старых клеток. Различают три способа деления клеток: амитоз, митоз и мейоз.

Амитоз — это прямое деление клеток, не связанное с прохож­дением каких-либо фаз. Оно сопровождается перетяжкой ядра, иногда даже без деления цитоплазмы. Амитоз чаще всего наблю­дается у больных, а также некоторых специализированных клеток. Например, путем амитоза может увеличиваться число клеток эн­досперма семени у растений.

Митоз — основной способ деления клеток, при котором хро­мосомы удваиваются, а затем равномерно распределяются между двумя дочерними клетками. Каждая из этих клеток получает такой же набор хромосом и те же гены, которые были у исходной роди­тельской клетки, что сохраняет преемственность в ряду «клеточ­ных поколений». Выделяют несколько фаз митоза: профазу, мета-фазу, анафазу и телофазу. Период между двумя последовательны­ми делениями называется интерфазой, в течение которой клетка готовится к последующему делению.

Мейоз — это особый тип деления клеток, в результате которо­го в образующихся клетках достигается редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое по сравнению с родительской. Он пред­ставляет собой единый непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, которым предшествует одна интер­фаза. В результате мейоза из одной исходной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные клетки. Важная особенность мей­оза состоит в том, что при таком способе деления образуются хромосомы нового генетического состава благодаря обмену уча­стками гомологичных (парных) хромосом материнской клетки. У растений мейоз наблюдается при образовании спор.

Ткани растений

Однородные по происхождению, строению и выполняемым функциям группы клеток называются тканями. У растений разли­чают следующие типы тканей: образовательные, основные, по­кровные, механические, проводящие и выделительные.

11

Образовательные ткани (меристемы) состоят из клеток с очень тонкими стенками, густой цитоплазмой, слаборазвитыми вакуоля­ми и относительно крупным ядром. Характерное их свойство — способность к делению, а следовательно, к образованию новых клеток. Различают верхушечные и боковые образовательные ткани — меристемы. В результате деления клеток верхушечных меристем (тка­ни на концах стеблей и корней) растение растет в длину. Боковые меристемы (например, камбий, находящийся между корой и дре­весиной) обеспечивают рост органов растений в толщину. Выделя­ют три последовательные фазы изменения молодых клеток: деле­ние, растяжение и дифференциация. С отдалением от верхушек стеб­лей и кончиков корней клеточное деление (фаза деления) замед­ляется и прекращается. Молодые клетки переходят в фазу растяже­ния и затем в фазу специализации (дифференциации) для выпол­нения определенных функций. Таким образом, из первичной обра­зовательной ткани возникают все остальные ткани растений.

Основная ткань (паренхима) состоит из живых паренхимных клеток с межклеточными пространствами. В растениях основные ткани обычно занимают наибольший объем, составляя основу органов. Они выполняют функции выработки, поглощения и на­копления различных питательных веществ и подразделяются на ассимиляционную, запасающую и воздухоносную паренхимы. Ас­симиляционная паренхима (хлоренхима) расположена под кожицей листьев и зеленых стеблей. В ее клетках, содержащих большое ко­личество хлоропластов, осуществляется фотосинтез. Клетки запа­сающей паренхимы приспособлены к накоплению крахмала, саха­ра, масла и других питательных веществ. Практическое значение запасающей паренхимы понятно: она представляет собой источ­ник разнообразного растительного сырья. Запасающая воду водо­носная паренхима развивается обычно у растений засушливых мест обитаний (например, у кактусов). Аэренхима — воздухоносная па­ренхима — встречается лишь у некоторых видов растений (рис, кукуруза и др.), облегчает дыхание в условиях переувлажнения и переуплотнения почвы.

Покровные ткани состоят из плотно сомкнутых клеток с утол­щенными наружными стенками. Эти ткани защищают растение от неблагоприятного влияния внешних условий. Различают три разно­видности покровных тканей: кожицу, как правило, покрывающую однолетние молодые органы растения (в корне она называется эпи-блемой, в остальных органах — эпидермой), пробку и корку, которые защищают многолетние части растений и образованы мертвыми клетками. Кожица (эпидерма) может иметь дополнительные обра­зования в виде кутикулы, волосков, воскового налета и пр.

12

Механические ткани имеют утолщенные клеточные стенки, входят в состав проводящих сосудисто-волокнистых пучков и при­дают прочность всем органам растений, особенно стеблям. Различают три типа механических тканей: склеренхиму, колленхиму и каменистые клетки (склереиды).

Склеренхиму образуют толстостен­ные плотно прилегающие одна к другой удлиненные клетки. В коре стеблей растений из таких клеток образуются лубяные волокна, отличающиеся у многих растений, например у льна, очень боль­шой прочностью. Прочность и твердость древесины деревьев так­же объясняется скоплением в ней большого количества древесин­ных волокон. Клетки колленхимы имеют утолщение оболочки лишь в определенных ее частях. Обычно колленхима расположена под эпидермой двудольных растений (свекла, тыква, капуста и пр.).

Склереиды (каменистые клетки) имеют очень сильно утолщенные слоистые клеточные стенки. Это большей частью одревеневшие клетки, находящиеся в стеблях, твердых стенках плодов, семенах многих растений. Так, твердость косточек у слив, вишни, скорлу­пы у орехов, жесткая мякоть плодов груши, айвы обусловлены присутствием склереид.

Проводящие ткани служат для транспортировки растворов пи­тательных веществ от одних органов растения к другим. По сосу­дам, а также трахеидам древесины (ксилемы), состоящим из мерт­вых вытянутых клеток, от корней к другим органам поступают вода и растворенные в ней минеральные вещества. По ситовидным трубкам луба (флоэмы), образованным также удлиненными, но живыми клетками, от листьев к различным органам перемещают­ся органические соединения, синтезирующиеся в процессе фото­синтеза. Древесина и луб формируют проводящие пучки, прони­зывающие корни, стебли и листья (жилки). Сосуды и ситовидные трубки окружены клетками паренхимы и тесно связаны с ней.

Выделительная система. К продуктам выделения растений от­носят эфирные масла, смолы, дубильные вещества, слизи, нек­тар и др. Они могут выделяться наружу или накапливаться в клет­ках различных органов. К выделительной системе относятся не только ткани, но и отдельные клетки.

Органы цветковых растений

Растения — сложные живые организмы, имеющие взаимосвя­занные и согласованно функционирующие органы. Различают ве­гетативные и генеративные органы. Вегетативные органы (корень, стебель, лист) служат для поддержания индивидуальной жизни растения, обеспечения его роста и развития, генеративные органы (цветок, плод и семя) — для полового воспроизведения растений.

13

Корни укрепляют растения в почве, придают им устойчивость, поглощают из почвы необходимые для жизни растения воду и ра­створенные в ней питательные вещества, которые направляются по стеблю к листьям. Кроме того, корень может служить вместили­щем запасных питательных веществ. В нем синтезируются многие органические соединения, значительная часть которых выделяется в почву и исполь­зуется почвенной микрофлорой (грибы, бактерии) и другими растениями. У корнеотпрысковых растений корни выполняют функцию вегетативного размножения. Раз­личают главный корень, который образует­ся из зародышевого корешка, придаточные корни, развивающиеся на стеблях и листь­ях, и боковые корни, представляющие со­бой ответвления любых корней. Верхушка растущего корня покрыта своеобразным за­щитным покровом — корневым чехликом, клетки которого постоянно обновляются (рис. 2). Он прокладывает корню проходы в почве. Под чехликом находится зона деле­ния (конус нарастания), представленная де­лящимися клетками верхушечной образо­вательной ткани. Далее расположена зона растяжения, в которой клетки интенсивно растут, вытягиваясь вдоль оси корня, и на­чинают дифференцироваться. Следующая за ней зона всасывания содержит большое ко­личество корневых волосков — наружных выростов клеток кожицы длиной до 20 мм, функция которых состоит в поглощении воды и минеральных солей из почвенного раствора. Здесь же формируются проводящие ткани корня, по ко­торым в расположенной выше зоне проведения транспортируются питательные вещества. Корневых волосков эта зона не имеет и покрыта опробковевшими тканями. У некоторых растений корни могут сильно видоизменяться. Обычно это связано с накоплением питательных веществ. При этом корни становятся толстыми и мя­систыми. Особенно часто встречается утолщенный запасающий главный корень, называемый корнеплодом (морковь, свекла, репа, редька, редис и т.д.).

Рис. 2. Внутреннее строение корня: 

1 — корневой чехлик; 2 — зона деления (конус на­растания); 3 — зона рас­тяжения; 4 — зона всасы­вания; 5 — зона проведе­ния и образования боко­вых корней.

Совокупность всех корней растения называется корневой сис­темой. По форме различают стержневую корневую систему, в ко­торой главный корень сильно развит и выделяется среди осталь­ных корней, и мочковатую корневую систему, в которой главный корень отсутствует или незаметен среди многочисленных прида­точных корней (рис. 3).

Лист представляет собой боковой вегетативный орган растения, развивающийся на стебле. В листьях осуществляется процесс фото­синтеза, т. е. из воды и минеральных веществ, поглощенных кор­нями из почвы, а также из диоксида углерода (углекислого газа) атмосферного воздуха с помо­щью солнечной энергии, кото­рую улавливают хлоропласта, содержащие зеленый пигмент — хлорофилл, образуются органи­ческие вещества: крахмал, са­хар, белки, жиры. Эти вещества передвигаются по стеблю в дру­гие части растений: корни, цвет­ки, семена и плоды.

14

Рис. 3. Корневая система растений: А — стержневая; Б — мочковатая

Лист обычно состоит из лис­товой пластинки и черешка, но у листьев некоторых растений черешок отсутствует (например, растения сем. Мятликовых). Та­кие листья называют сидячими. У разных растений листья разли­чаются по форме листовой пластинки (сердцевидные, ланцето­видные, овальные и т.д.), форме ее края (цельнокрайние, зубча­тые и др.), расположению жилок (у листьев двудольных растений жилкование обычно перистое или пальчатое, у листьев одно­дольных — параллельное или дуговое). Различают также листья простые, имеющие одну листовую пластинку, опадающую осенью целиком, и сложные, распадающиеся после отмирания на от­дельные части. Сложные листья бывают пальчато- и перисто-сложными.

Порядок прикрепления листьев на стебле называется листо­расположением. При очередном листорасположении листья растут на стебле по одному, чередуясь друг с другом, при супротивном — по два друг против друга, при мутовчатом — прикрепляются к стеблю пучками, состоящими из нескольких листьев.

Стебель — осевой вегетативный орган растения, который со­единяет два полюса питания растения — корни и листья, обеспе­чивая обмен между ними необходимыми питательными веществами. Он выносит листья к свету, служит опорой для генеративных ор­ганов, может запасать питательные вещества. Стебли различают по расположению в пространстве (прямостоячие, стелющиеся, вьющиеся, лазающие и т.д.), степени одревеснения (травянистые и деревянистые), продолжительности жизни, длине (до 300 м у некоторых тропических лиан).

Стебель с расположенными на нем листьями и почками назы­вается побегом. Участки стебля, на которых развиваются листья, называются узлами, а участки стебля между двумя узлами — меж­доузлиями.

Побеги у некоторых видов растений, так же как корни, могут видоизменяться, приспосабливаясь к выполнению дополнительных, например, запасающих функций. Особенно важное значе­ние имеют утолщенные подземные побеги, служащие для вегета­тивного размножения. К ним относятся корневище (пырей ползу­чий, сныть, ландыш), клубень (картофель), луковица (лук, чес­нок).

15

Почка — это зачаточный побег, состоящий из укороченного стебля со сближенными зачаточными листьями. На верхушке уко­роченного стебля почки находится конус нарастания, состоящий из верхушечной образовательной ткани. За счет деления его клеток стебель растет в длину, образуются другие органы. Почки бывают вегетативными, генеративными {цветковыми) и смешанными.

Цветок — орган семенного размножения, укороченный видо­измененный побег, приспособленный для образования половых клеток (гамет), опыления, оплодотворения и формирования се­мян и плодов. Цветок включает следующие части: цветоножку, на которой могут быть прицветники (листья, сопровождающие цвет­ки), расширенное цветоложе, чашечку, венчик, тычинки и пес­тик (рис. 4). Чашечка и венчик образуют околоцветник. У многих ветроопыляемых растений около­цветник мелкий, невзрачный, в то время как у растений, опыля­емых насекомыми, он хорошо развит, белый или ярко окрашен­ный. Тычинки состоят из тычи­ночной нити и пыльника. В пыль­нике образуется большое коли­чество пыльцы (мужской гамето-фит). Пестик состоит из нижней расширенной части — завязи и верхней суженной — столбика и рыльца. Внутри завязи находится семяпочка (семязачаток), в кото­рой формируется зародышевый мешок (женский гаметофит). Столбик выносит из цветка рыль­це, что способствует лучшему улавливанию пыльцы.

Рис. 4. Схема строения цветка:

1 — завязь; 2 — столбик; 3 — рыльце; 4 — пыльцевые зерна, образующие пыльцевые трубки; 5 — тычиночная нить; 6 — поперечный разрез пыль­ника тычинки; 7 — продольный раз­рез пыльника; 8 — семяпочка

16

По строению различают рас­тения с обоеполыми (картофель, рожь) и раздельнополыми цветка­ми, в которых есть или только тычинки, или только пестики. Ра­стения с раздельнополыми цвет­ками могут быть однодомные, если на одном растении находятся мужские и женские цветки (кукуруза, огурец), и двудомные, если мужские цветки развива­ются на одном растении, а женские — на другом (конопля, обле­пиха, тополь).

Соцветия. Цветки часто собраны в соцветия. У ветроопыляемых растений это позволяет эффективнее улавливать пыльцу. Соцве­тия насекомоопыляемых растений более заметны для насекомых, чем отдельные цветки. Соцветия бывают простыми и сложными (рис. 5). К простым относятся: кисть (капуста), простой колос (по­дорожник), початок (кукуруза), простой зонтик (лук, яблоня), головка (клевер), корзинка (подсолнечник), щиток (груша). К слож­ным соцветиям, имеющим ветвящуюся главную ось, относят ме­телку (овес), сложный колос (пшеница, рожь), сложный зонтик (укроп).

Семя — орган размножения цветковых растений, который об­разуется из семяпочки в результате двойного оплодотворения. Оно состоит из зародыша и кожуры. Зародыш — это зачаточное расте­ние, имеющее корешок, стебелек, почку и семядоли (первые ли­стья зародыша). У однодольных растений (зерновые хлеба) семя­доля одна, у двудольных (зернобобовые) — две. Семя однодоль­ных включает также специальную запасающую ткань — эндосперм (мятликовые, пасленовые, гречишные). У двудольных растений запас питательных веществ сосредоточен в семядолях.

Рис. 5. Схемы наиболее распространенных соцветий:

1 — кисть; 2 — метелка; 3 — простой колос; 4 — сложный колос; 5 — початок; 6 — простой зонтик; 7 — сложный зонтик; 8 — головка; 9 — корзинка

17

Плод — вместилище семян. Плоды состоят из околоплодни­ка, который образуется в основном из стенок завязи и семян. Околоплодник одних плодов сочный, мясистый. Это сочные пло­ды. К ним относятся ягода (плоды винограда, томата, картофеля), костянка (плоды вишни, сливы, черемухи), яблоко (плоды ябло­ни, груши), тыквина (арбуз, дыня). Другую группу составляют плоды с сухим околоплодником: боб (горох, бобы), стручок, стру­чочек (капуста, редька, ярутка), коробочка (мак, лен), орех (ле­щина, липа), зерновка (рожь, овес, пшеница), семянка (подсол­нечник) (рис. 6). Встречаются и сложные {сборные) плоды, форми­рующиеся из цветка с несколькими пестиками (сборная костянка у малины, сборная семянка у земляники и т.д.). Распространению плодов и семян дикорастущих форм растений способствуют ве­тер, насекомые, животные.

Рис. 6. Разнообразие плодов растений:

1 — семянка; 2 — листовка; 3 — боб; 4 — стручок; 5 — стручочек; 6, 8, 9— коробоч­ки; 7 — двусемянка; 10 — костянка.

Систематика растений

Все сельскохозяйственные растения относятся к отделу покры­тосеменных, или цветковых. Он подразделяется на два класса: Дву­дольные и Однодольные. Двудольные растения имеют обычно стерж­невую корневую систему, сетчатое жилкование листьев, зароды­ши их семян содержат две семядоли. Однодольные растения, как правило, формируют мочковатую корневую систему, у них дуго­вое или параллельное жилкование листьев, зародыши семян со­держат только одну семядолю. Каждый класс включает ряд се­мейств. Главная отличительная особенность растений разных семейств — строение их цветков. В класс Двудольных входят сем. Розоцветные (Розанные) — Rosaceae, Бобовые — Fabaceae, Ка­пустные (Крестоцветные) — Brassicaceae, Пасленовые — Solanaceae, Астровые (Сложноцветные) — Asteraceae и многие другие. К одно­дольным относятся сем. Мятликовые (Злаковые) — Роасеае, Ли­лейные — Liliaceae.

18

Размножение растений

Цветковые растения размножаются двумя способами: половым и бесполым — вегетативным.

Вегетативное размножение основано на способности отдельных частей растений и даже отдельных клеток давать начало новым организмам. Этим путем может размножаться большинство дре­весных, кустарниковых и многие травянистые растения. Различа­ют следующие способы вегетативного размножения: отводками (виноград, крыжовник и др.), усами (земляника), корневыми от­прысками (малина), луковицами (лук, чеснок, тюльпаны, лилии), клубнями (картофель, топинамбур), корневыми клубнями (геор­гины), черенками (смородина, крыжовник), корневищами (пы­рей ползучий), делением куста (флокс), прививками (плодовые культуры).

Половое размножение цветковых растений связано с образо­ванием гаплоидных мужских и женских половых клеток — гамет. В результате слияния гамет (оплодотворения) образуется дипло­идная клетка — зигота, из которой развивается зародыш — зача­ток нового организма, основная часть семени.

Оплодотворению предшествует опыление — перенос пыльцы из пыльников на рыльце пестика. Различают перекрестное опыле­ние растений, при котором пыльца с цветков одного растения переносится на цветки других растений насекомыми или ветром (реже водой), и самоопыление. К самоопыляющимся растениям относятся ячмень, пшеница, овес, горох, фасоль и др. На рыльце пестика пыльцевые зерна, состоящие из двух клеток, прорастают. Из так называемой вегетативной клетки развивается пыльцевая трубка, которая по тканям столбика дорастает до завязи и прони­кает в семяпочку. Из второй генеративной клетки пыльцевого зер­на образуются две мужские гаметы — спермин, которые по пыль­цевой трубке попадают в семяпочку, где находится восьмиядерный зародышевый мешок. Один спермий оплодотворяет яйце­клетку, а второй — центральное ядро зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки впоследствии образуется зародыш семени, а из центральной клетки — эндосперм (особая ткань, содержащая питательные вещества). Из семяпочки образуется семя, из завязи — плод.

19

Рост и развитие растений

Все вегетативные органы растений закладываются в виде зачат­ков еще в зародыше семени. При прорастании первым появляется зародышевый корешок, который направляется вертикально в глубь почвы, а через некоторое время — проросток растения, выходя­щий на поверхность почвы. Некоторое время проросток использует питательные вещества семени, а после укоренения и появления всходов молодые растения переходят на собственное корневое пи­тание, формируют листья и за счет фотосинтеза образуют органи­ческие вещества, необходимые для их роста и развития.

Рост и развитие — явления, тесно связанные между собой, но не тождественные. Под ростом следует понимать увеличение мас­сы и размеров тех или иных органов растений, под развитием — качественные изменения, происходящие в их конусах нарастания, которые ведут к образованию половых органов, цветению и пло­доношению.

У растений существуют фазы развития, или фазы образования вегетативных и генеративных органов. У мятликовых (пшеница, рожь, ячмень, овес, просо) отмечают следующие фазы: всходы; появление 3-го листа; кущение или развитие боковых побегов из подземных узлов стебля; выход в трубку или начало роста стебля; колошение (у растений, имеющих соцветие колос, — пшеницы, ржи, ячменя) или выметывание (у растений с соцветием метел­ка — проса, овса, сорго, риса); затем цветение, молочная спе­лость, восковая спелость и полная спелость зерна. У кукурузы, кроме того, отмечают фазу образования початков.

У других культур, например у бобовых и гречихи, различают следующие фазы: всходы (выход на поверхность семядолей); об­разование первой пары настоящих листьев; ветвление стебля; по­явление бутонов; цветение; образование плодов (зеленая спелость); налив семян и созревание семян (полная спелость).

Наблюдения за развитием растений необходимы для того, что­бы лучше изучить их требования к условиям жизни и в связи с этим применять приемы агротехники, с помощью которых можно создавать наиболее благоприятные условия для получения высоко­го урожая. При этом следует иметь в виду, что у всех растений за­кладка вегетативных органов (листьев и будущего стебля) заканчи­вается очень рано (ко времени появления 3 — 4-го листьев и начала кущения у злаков или ветвления у бобовых культур). Чем благопри­ятнее условия, создаваемые приемами агротехники в этот период (рыхление до и после появления всходов, подкормка и др.), тем больше листьев и междоузлий закладывает растение и тем более высокорослым оно становится. В очень ранний период (фаза куще­ния — начало выхода в трубку у хлебов, фаза 3—4-й пары листьев у подсолнечника и других культур) у растений закладываются будущие соцветия — колос или метелка у хлебов, корзинка у под­солнечника, а затем и цветки. Это очень важный период в жизни растений, когда с помощью агротехники можно в значительной мере повлиять на мощность и продуктивность будущих соцветий. Чем благоприятнее условия увлажнения и питания в этот период, тем больше колосков в колосе или метелке, цветков в корзинке подсолнечника и тем выше будет урожай. В этот период проводят междурядные обработки пропашных культур, подкормки, борьбу с сорняками. Велика отзывчивость растений на все приемы ухода и в период, предшествующий цветению, а также во время цвете­ния и начала плодообразования.

20

Физиология растений

Для жизни растений необходимы определенные условия внеш­ней среды. Основные из них — солнечный свет, тепло, вода, эле­менты питания из почвы, диоксид углерода и кислород из возду­ха. Они влияют на все физиологические процессы, происходящие в тканях растений.

Фотосинтез и дыхание

Фотосинтез — важнейшая жизненная функция зеленых расте­ний, результат которой — первичный синтез органического ве­щества. Для осуществления фотосинтеза необходим одновремен­ный приток света, тепла, воды, диоксида углерода из воздуха и питательных веществ из почвы (элементов минерального пита­ния). Сущность фотосинтеза заключается в том, что под действи­ем энергии солнечного луча, поглощаемой хлоропластами листь­ев и других зеленых органов растений, вода разлагается (фотолиз воды). При этом образуется свободный кислород, который выде­ляется в окружающую среду, а водород присоединяется к углеро­ду диоксида углерода, восстанавливает его и в результате образу­ются органические вещества: углеводы, белки, кислоты, витами­ны, фитогормоны и др. Фотосинтез — сложный многоступенча­тый процесс, протекающий с участием многих ферментов. В нем выделяют световую и темновую фазы. Световая фаза осуществля­ется только на свету.

Одновременно с созданием органического вещества в расте­ниях происходит противоположный процесс — дыхание. Дыхание сопровождается расходом органического вещества с высвобожде­нием заключенной в нем энергии химических связей, необходи­мой растениям для поглощения из почвы воды вместе с раство­ренными в ней питательными веществами и подачи их к листьям, для осуществления процессов роста и многих других жизненных функций. При дыхании органы растений поглощают кислород и выделяют диоксид углерода.

21

В продуктивных посевах листья растений поглощают до 80 — 85% фотосинтетически активных лучей с длиной волн 380 — 710 нм (0,38—0,71 мкм). Эту часть солнечного спектра называют фотосинтетически активной радиацией. Лучи хорошо поглощают­ся зеленым пигментом хлоропластов — хлорофиллом и являются энергетической основой фотосинтеза. Однако на фотосинтез рас­ходуется не более 1,5 — 3% поглощенной энергии ФАР. Фото­синтез у растений начинается при очень слабом освещении, за­тем возрастает и у многих сельскохозяйственных культур дости­гает максимальной величины при освещенности порядка тре­ти— половины полной солнечной радиации (полная — около 100 тыс. лк в июне — июле). В условиях сильного затенения, а также в утренние и вечерние часы интенсивность фотосинтеза и дыхания растений выравниваются (световой компенсационный пункт). Световой компенсационный пункт у теневыносливых ра­стений составляет примерно 1 % от полного света, у светолюби­вых — около 3 — 5 % от полного солнечного света. При дальней­шем снижении освещенности дыхание превосходит фотосинтез, органическое вещество не накапливается, а расходуется. Подоб­ное наблюдается в излишне загущенных и засоренных посевах. Количество (интенсивность) и качество (спектральный состав) света, длительность светового периода (длина дня) влияют не только на фотосинтез, но и на темпы роста и развития растений, сокращают или увеличивают время от посева до цветения и убор­ки урожая. Световые условия в посевах можно регулировать срока­ми сева, густотой стояния растений, составом травосмесей и дру­гими приемами агротехники.

Для начала фотосинтеза минимальная температура у большин­ства сельскохозяйственных культур составляет 0 — 5 °С, хотя у не­которых растений северных широт фотосинтез идет и при более низких температурах (у сосны, ели при -15 °С). Наиболее благо­приятная, или оптимальная, температура, при которой интен­сивность фотосинтеза достигает максимального уровня, у разных групп растений колеблется в пределах 20 — 30 °С. Дальнейшее по­вышение температуры снижает интенсивность фотосинтеза, а при 40 — 45 °С он полностью прекращается.

В отличие от фотосинтеза дыхание практически у всех расте­ний проходит при отрицательной температуре. У большинства ра­стений нижний температурный предел дыхания составляет при­мерно -10 °С. У зимующих частей растений, например почек дере­вьев, хвои сосны и ели, заметное дыхание наблюдается даже при -20, -30 °С. Максимальная интенсивность дыхания у большинства видов растений средних широт наблюдается при 35 — 40 °С, т.е. на 5—10 °С выше, чем при фотосинтезе. Максимальные (предельные) температуры для дыхания (45 — 55 °С) определяются способно­стью белков растений к денатурации.

22

Отношение растений к теплу

Приток тепла необходим для набухания и прорастания семян, формирования всходов, поглощения растениями воды и питатель­ных веществ, роста, формирования органов и прохождения всех этапов развития. Поэтому температура окружающей среды оказы­вает большое влияние на все стороны жизни растений.

По отношению к теплу все сельскохозяйственные растения делят на две основные группы: растения умеренного пояса и теп­лолюбивые растения южных широт. Растения первой группы, ис­торически сформировавшиеся в условиях умеренного климата (гор­чица, горох, пшеница, рожь, ячмень, овес, лен и др.), отлича­ются малой требовательностью к теплу. Семена их прорастают при температуре от 1 до 5 °С, а цветение и созревание возможно при средней температуре 10— 12 °С. Эти растения холодостойки: всхо­ды способны переносить заморозки до -6 —10 °С. Еще более хо­лодостойки озимые формы. Большинство растений первой груп­пы относится к так называемым растениям длинного дня, кото­рые ускоряют свое развитие при продвижении на север (опти­мальная длина дня 15—17 ч).

Теплолюбивые растения южных широт (рис, кукуруза, фасоль, просо, хлопчатник, арбузы, дыни, огурцы и др.) более требова­тельны к теплу. Для прорастания их семян нужна температура 8 — 15 °С, а для цветения 15 — 20 °С. Эти растения, сформировавшие­ся в условиях тропического или субтропического климата, мало­устойчивы к низкой температуре. Только некоторые из них (ку­куруза, просо) могут выдержать кратковременные заморозки до -2—3°С, большинство же практически не переносит отрица­тельных температур. В то же время они отличаются высокой жаро­стойкостью. Большинство растений южных широт относится к ра­стениям короткого дня, ускоряя развитие при продвижении с севера на юг (оптимальная длина дня 12—14 ч).

Возделываемые в России сельскохозяйственные растения и их сорта очень разнообразны по длине вегетационного периода и потребности в тепле. На севере возделывают скороспелые сорта ячменя, овса, гороха, турнепса и других культур, которые созре­вают за 60 — 70 суток. Потребность в тепле, выраженная суммой активных температур (среднесуточных температур выше 10 °С) за вегетационный период, у этих растений не превышает 1000 °С. Для яровой и озимой пшеницы в зависимости от скороспелости сорта этот показатель составляет 1300— 1700 °С, для кукурузы — 2100 — 2900 °С, для льна — 900—1300 °С, для подсолнечника — 1600 — 2300 °С, картофеля - 1200- 1800 °С.

23

Водный режим растений

Огромное значение в жизни растений имеет вода. Ее роль очень многообразна. Прежде всего она необходима для фотосинтеза. На­сыщение растительных тканей водой — непременное условие нор­мальной жизнедеятельности растений. С водой неразрывно связа­ны все явления роста. Покоящиеся семена проявляют первые при­знаки жизни при увеличении содержания воды с 10—14 % до 20— 25 % от их массы. Еще больше требуется влаги для полного набу­хания и прорастания семян (для семян сахарной свеклы — 120 % от их массы). Однако доля воды, идущей на образование органи­ческого вещества, составляет менее 1 % количества влаги, потреб­ляемой растениями. Около 9 % воды, поглощаемой корневой сис­темой, необходимо для усвоения так называемых зольных эле­ментов питания, ведь вместе с водой в растения из почвы посту­пают растворенные в ней элементы питания: азот, фосфор, ка­лий, сера и др. Остальная часть воды (90 %) испаряется с поверх­ности растений для охлаждения тканей и поддержания темпера­туры растений, необходимой для жизни. Этот процесс называется транспирацией, а количество воды, расходуемой растениями на создание единицы сухого органического вещества урожая, — транспирационным коэффициентом. Он представляет собой отно­шение массы израсходованной растениями воды к массе сухого вещества урожая.

Транспирационный коэффициент у разных культур неоди­наков. Экономно расходуют воду на образование сухого органи­ческого вещества просо, сорго, кукуруза. Средняя величина транспирационного коэффициента у этой группы растений равна 200-300.

Наибольшее количество воды используют такие растения, как рис, хлопчатник, бахчевые и особенно многолетние травы. Общее количество воды, расходуемое сельскохозяйственными растениями за период вегетации, составляет 2—4 тыс. т и более на 1 га.

Среди многочисленных и разнообразных сельскохозяйственных растений существуют виды и сорта, отличающиеся большой ус­тойчивостью к засухе. Эта способность определяется многими при­знаками и свойствами растений. Особенно велико значение их мощ­ной корневой системы, которая может проникать в почву на боль­шую глубину и лучше использовать почвенную влагу. Для засухо­устойчивых растений характерно особое строение покровных тка­ней (восковой налет, кутикула и т.д.), предохраняющих от из­лишнего испарения влаги. К наиболее засухоустойчивым растени­ям относятся сорго, просо, отчасти кукуруза, нут, чина и под­солнечник, сахарная свекла, бахчевые культуры, желтая люцер­на, житняк и др.

24

Минеральное питание растений

Для построения органического вещества и осуществления всех жизненных функций растения поглощают из окружающей среды необходимые им вещества — элементы питания.

Чтобы яснее представить, какие вещества необходимы расте­ниям, следует рассмотреть их химический состав. Как уже отмеча­лось, сочные вегетирующие органы растений (листья, стебли, а также цветки, плоды и молодые корни) содержат 80 — 90% воды. На долю сухих веществ приходится в среднем 10—20 % их массы. Химический состав сухих веществ у тех или иных растений в раз­ные периоды их развития неодинаков. В среднем основная органи­ческая масса имеет следующий состав (в % сухого вещества): уг­лерода — 45, кислорода — 42, водорода — 6,5 и азота — 1,5. На долю зольных (остаются после сжигания) элементов приходится в среднем 5 %. В состав золы входят почти все элементы, встреча­ющиеся в почве, даже самые редкие, однако не все они нужны растениям. Все необходимые вещества растения поглощают из ок­ружающей среды: воздуха и почвы. Поэтому различают воздушное и почвенное (или корневое) питание растений.

Воздушным питанием растений называют поглощение из воздуха листьями и другими зелеными частями растений диоксида углеро­да для образования органического вещества в процессе фотосинте­за. Среднее содержание диоксида углерода в воздухе обычно со­ставляет около 0,03 % (объемных). В приземном слое его может быть больше. Увеличение различными приемами (прежде всего внесени­ем органических удобрений) содержания диоксида углерода в при­земном слое воздуха в поле или в теплицах до 0,3 — 0,5 % усилива­ет фотосинтез растений и заметно повышает их урожай.

При корневом питании воду и все необходимые элементы мине­рального питания растения поглощают из почвы с помощью кор­невой системы. Из воды, являющейся источником водорода, а также диоксида углерода воздуха растения создают углеводы (са­хар, крахмал и клетчатку), на долю которых приходится до 90 % всех сухих органических веществ растений. Для образования бел­ков растениям необходимы еще азот, сера и фосфор. Большую роль в обмене веществ растений играют также калий, кальций, магний, железо. В меньшем количестве поглощаются марганец, бор, цинк, медь, молибден, иод, кобальт, которые принято на­зывать микроэлементами. Недостаток в почве хотя бы одного из элементов питания резко ухудшает рост и развитие растений и понижает их продуктивность. При отсутствии любого из перечис­ленных элементов растения могут погибнуть.

Интенсивность поглощения корнями воды с растворенными в ней минеральными веществами определяется сосущей силой. Со­сущая сила (разность между осмотическим и тургорным давлением) возникает из-за того, что концентрация веществ клеточного сока в тканях корня обычно выше концентрации почвенного раст­вора. Передвижение растворов внутри тканей корня от одной клетки к другой также связано с разностью их сосущей силы (их водного потенциала). В центральном цилиндре корня почвенные растворы попадают в сосуды ксилемы.

25

В процессе эволюции зеленые растения выработали разнооб­разные приспособления, способствующие удовлетворению своих потребностей в необходимых им условиях жизни. Для наиболее полного использования солнечной энергии растения развивают громадную поверхность зеленых листьев, в несколько раз пре­вышающую площадь, занимаемую самими растениями. Напри­мер, площадь листьев одного растения яровой пшеницы состав­ляет 50 — 70 см², кукурузы и подсолнечника — 5 — 8 тыс. см², а тыквы — до 200 тыс. см². Общая же площадь листовой поверхности большинства сельскохозяйственных растений на 1 га — 3 — 5 га.

Корни сельскохозяйственных растений проникают в почву на большую глубину (пшеницы, ржи и других зерновых культур — до 100 —120 см, подсолнечника — до 245 см, сахарной свеклы — до 250 см, а тыквы — более 3 м) и сильно разветвляются в сторо­ны. Общая длина корней со всеми их разветвлениями измеряется сотнями метров, а у таких крупных растений, как тыква, — кило­метрами. К этому следует добавить, что всасывающая поверхность корней увеличивается во много раз за счет развития корневых во­лосков. При освоении почвенного профиля, росте корней, фор­мировании корнеплодов и клубней растения тратят значительную энергию. Снизить их земледелец может средствами агротехники, улучшая агрофизические свойства почвы.

Высокие урожаи сельскохозяйственных культур в производстве получают при благоприятном сочетании необходимых для нор­мального роста и развития растений факторов внешней среды (свет, вода, минеральное питание и др.). Вместе с тем полученный уро­жай должен быть высокого качества. Забота о качестве продукции наряду с заботой о повышении урожайности каждой культуры, сохранение экологического равновесия в природе и почвенного плодородия должны лежать в основе всей агротехники.

26

Агрономия: Учеб. пособие для учреждений сред. проф. об­разования / Н. Н. Третьяков, Б. А. Ягодин, А.М. Туликов и др.; Под ред. Н. Н. Третьякова. - М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 480 с. С. 7-26.