Значительно расширяются ареалы культивируемых видов нередко вместе со специфическими для них сорняками. Вводятся в культуру в качестве кормовых растений, а затем дичают многие злаки с других континентов (например, в СССР широко распространился пырей бескорневищный или элимус новоанглийский — Elymus novae-angliae, интродуци-рованный из Северной Америки). Многие уже давно введенные в культуру виды злаков потеряли свойственный их предкам способ распространения. Так, у культивируемых видов пшеницы, ржи, ячменя колосья не распадаются на членики; у культивируемого овса нет сочленений на оси колоска; у чумизы и могара (Setaria italica) нет сочленений у основания колосков, характерных для дикорастущих представителей этого рода. Только в культуре известны неспособные размножаться без помощи человека такие злаки, как кукуруза и бусенник.
При прорастании зерновки прежде всего начинает расти зародышевой корешок, а затем почечка зародыша, прикрытая колеоптилем. После выхода колеоптиля на поверхность почвы из него выступает первый лист проростка, который продолжает быстро удлиняться и принимает характерную для данного вида форму. У злаков различают 2 основных типа проростков: фестукоидный, когда первый лист проростка узкий и почти вертикально вверх направленный (он встречается у фестукоидных триб злаков), и паникоидный, когда первый лист проростка широкий (ланцетный или ланцетно-яйцевидный) и почти горизонтально отклоненный от оси побега (он известен у паникоидных триб). Кроме того, встречается промежуточный между ними эрагростоидный тип, а в последнее время выделены еще 2 типа — бамбузоидный и оризоидный, у которых на оси проростка вслед за колеоптилем следуют не обычные листья, а один или несколько катафиллов — чешуевидных листьев, причем при бамбузоидном типе, свойственном подсемейству бамбуковых, первый вполне развитый лист проростка построен по паникоидному типу, а при оризоид-ном типе, характерном для подсемейства рисовых, он более близок к фестукоидному типу.
Первоначальные варианты системы злаков основывались главным образом на легко бросающихся в глаза признаках в строении общих соцветий и колосков. Долгое время общепринятой была система известного специалиста по злакам — Э. Гаккеля (1887). Эта система была построена по принципу постепенного усложнения в строении колосков, от триб сортовых и просовых, обычно имеющих колоски с одним развитым цветком, и до бамбуковых, многие из которых имеют многоцветковые колоски очень примитивного строения. Однако уже в начале XX в. накопилось много новых данных по анатомии листьев и стеблей, строению зародыша и проростков, мелким деталям в строении цветков, строению крахмальных зерен, которые позволили коренным образом пересмотреть систему Гаккеля. Стало ясно, что основным направлением эволюции генеративных органов злаков было не их усложнение, а, напротив, упрощение: уменьшение количества цветков в колоске, цветковых пленок, тычинок и рыльцевых ветвей.
К подсемейству бамбуковых в настоящее время относят не только роды с более или менее одревесневающими! стеблями-соломинами, но и многие травянистые роды тропических лесов, сходные по анатомии листьев с типичными бамбуковыми и также почти всегда имеющие довольно широкие листовые пластинки, соединенные с влагалищами черешками. В целом бамбуковые отличаются чрезвычайно большим разнообразием в отношении жизненных форм и строения генеративных органов. Как уже отмечалось выше, некоторые роды этого подсемейства обладают признаками, совершенно несвойственными другим злакам, например очень длинными черешками листьев, перистым жилкованием листовых пластинок, многочисленными тычинками, спаянными в трубку нитями тычинок, орехообразными и ягодообразными зерновками и т. п. К сожалению, представители бамбуковых все еще недостаточно изучены. Основная причина этого заключается в большой редкости цветения бамбуковых с одревесневающими стеблями: большинство их цветет один раз в 30—120 лет и после цветения погибает. Коллекторы обычно собирают или только вегетативные ветви, или части цветущих ветвей, не обращая внимание на строение корневищ и влагалищеобразных листьев на молодых побегах, имеющих большое систематическое значение. Травянистые, бамбуковые цветут ежегодно, однако их особи часто принимаются коллекторами за стерильные, так как соцветия у них обычно малозаметны. Например, у относительно недавно описанного южноамериканского рода маклюролира (Maclurolyra) соцветия скрыты под листьями, а у другого южноамериканского рода — пирезии (Piresia) — соцветия образуются на стелющихся побегах с чешуевидными листьями и часто скрыты под подстилкой из опавших листьев.
Травянистые бамбуковые распространены исключительно в тропиках, не поднимаясь в горы выше 850 м над уровнем моря. Большинство их (20 родов) сосредоточено в Центральной и Южной Америке, 5 родов — в Африке, 1 — на Новой Гвинее и 1 — стрептогина — в тропиках Африки, Южной Азии и Южной Америки. Бамбуковые с одревесневающими стеблями также в основном тропические растения, но среди них имеется целый ряд субтропических родов, а род саза заходит даже на Сахалин и Курильские острова, где климатические условия далеки от тропических. В горы они также идут значительно выше травянистых бамбуковых. Так, в Андах сволнохлоа(Swallenochloa) и невролепис(Neurolepis) поднимаются до 4000 м, в Гималаях некоторые виды арундинарии (Arundinaria) в более широком понимании этого рода и тамнокаламуса (Thamnocalamus) — до 3300 м, в горах Африки арундинария альпийская (Arundinaria alpina) — до 3000 м над уровнем моря. Наибольшее количество родов бамбуковых с одревесневающими стеблями (около 22) сосредоточено в Восточной и Южной Азии, в Америке их 15, на Мадагаскаре — 8, в континентальной Африке — 3, в Австралии — 2, на Новой Каледонии — 1 эндемичный род греслания (Cxreslania). В горах тропиков и внетропических областях Азии, Африки, Америки и Австралии распространен род арундинария в широком понимании (включая многоветочник— Pleioblastus и еще несколько близких родов), а в тропических областях этих же континентов — род бамбук(Bambusa) также в широком понимании (включая гвадуа— Guadua и некоторые близкие роды).
Травянистые бамбуковые в последнее время делят на 7—8 триб, многие из которых включают всего 1 — 2 рода, отличающихся, однако, совершенно несвойственными другим злакам особенностями строения колосков или вегетативных органов. Так, единственный род трибы стрептогиновых (Streptogyneae) — стрептогина (Streptogyna) с 2 встречающимися в тропических дождевых лесах обоих полушарий видами имеет однобокие колосовидные соцветия с многоцветковыми остистыми колосками и обоеполые цветки с 2 тычинками и 2 рыльце-выми ветвями. Последним свойственна замечательная особенность: они покрыты не волосками, а обращенными назад шипиками, сохраняются после цветения, становясь еще более жесткими, и служат для распространения зерновок путем экзозоохории (рис. 204, 2—4). Единственный род трибы стрептохето,вых (Streptochaeteae) — стрептохета (Strepiochaeta) с 2 распространенными в американских тропиках видами имеет колосовидные общие соцветия и,колоски с одним обоеполым цветком, 3 очень крупные лодикулы, 6 тычинок и 3 очень коротковолосистые рыльцевые ветви (рис. 204,7-8). Единственный монотипный род трибы ано-мохлоевых (Anomochloeae) — аномохлоа (Аnomochloa) из Бразилии по облику напоминает' скорее представителей семейства марантовых, чем какой-либо злак (рис. 197, 7):Он имеет собранные близ основания стеблей листья с длинными (до 25 см) черешками и сердцевидными у основания пластинками. Обоеполые одноцветковые колоски расположены в пазухах очень крупных прицветников. Не менее оригинальны цветки. Они лишены лодикул и имеют 4 тычинки и столбик, переходящий в очень коротковолосистое нитевидное рыльце.
Из двух родов трибы фарусовых (Phareae) один — фарус (Pharus) — распространен в американских тропиках, другой — лептаспис (Leptaspis) — в тропиках Старого Света (рис. 197, 1—6). Однополые одноцветковые колоски собраны в метелку. В цветке 6 тычинок, 3 рыль-цевые ветви. Замечательная особенность трибы — листовые пластинки с перистым жилкованием (боковые жилки отходят под острым углом от средней жилки).
Два южноамериканских рода трибы париановых (Parianeae), для которых характерны распадающиеся на членики колосовидные общие соцветия с раздельнополыми одноцветковыми колосками, сильно отличаются друг от друга по строению цветков: париана (Pariana) имеет мужские цветки с многочисленными (10—40) тычинками, а эремитес(Eremites) — с 2 тычинками. Оба рода имеют 2 рыльцевые ветви, но у эремитеса они почти голые.
Наиболее крупная триба травянистых бамбуковых олировые (Olyreae) включает 14 родов, распространенных в тропической Америке, но один из видов — олира широколистная(Olyra latifolia) — широко распространился и в тропиках Старого Света. Кроме того, близкий, но иногда выделяемый в особую трибу род бюргер-сиохлоа(Buergersiochloa) является эндемиком Новой Гвинеи. Однополые одноцветковые колоски олировых собраны в метелки или (кисти. Цветковые чешуи при женских цветках, кожистые или хрящеватые, напоминают цветковые чешуи просовых. Лодикулы очень мелкие, их 2—3; тычинок обычно 3; довольно длинный столбик заканчивается 2 длинноволосистыми рыльцевыми ветвями.
Из бамбуковых с одревесневающими стеблями наиболее примитивной по строению колосков является триба арундинариевых (Arundi-narieae), к которой принадлежит 8—10 родов, распространенных главным образом в субтропических и умеренно теплых областях Восточной и Юго-Восточной Азии, включая Гималаи и горные районы Северного Вьетнама. Кроме того, некоторые виды арундинарии(Arundinaria) в более широком понимании этого рода встречаются в Северной Америке (до 40° с. ш.), а также в горных районах тропиков Африки, Южной Азии и Австралии. Для этой трибы характерны лептоморфные корневища, относительно невысокие и слабоодревесневающие стебли, многоцветковые колоски, собранные в метелки или кисти. Цветки имеют 3 довольно крупные лодикулы, часто 6 тычинок и 3 рыльцевые ветви. Многие виды нередко объединяемого с арундинарией рода многоветочник (Pleioblastus, рис. 200, 1—4), включающего кустарни-кообразные высотой до 3(5) м и карликовые высотой до 0,5 м. растения, культивируются в качестве декоративных растений в садах и парках субтропиков. В СССР распространена в культуре псевдосаза японская(Pseudosasa japonica), образующая густые заросли высотой до 3(4) м.
Саза курильская (Sasa kurilensis) дальше всех других бамбуковых проникает на север: на Сахалине до 51° с. ш. Пестролистная саза Вича(S. veitchii) и крупнолистная саза пальчатая (S. palmata) введены в культуру в качестве декоративных растений. В садах и парках юга СССР можно встретить еще некоторые виды зимнего бамбука (Chimonobambusa) и индокаламуса(Indocalamus). Только в самое последнее время известному специалисту по бамбуковым — Содерстрему удалось установить правильное название широко культивируемого в садах и парках Европы так называемого зонтичного бамбука («umbrella bamboo»). Это стало возможным после того, как этот бамбук зацвел — впервые за 100 лет культуры! Оказалось, что это тамнокаламус влагалищный(Thamnocalamus spathaceus) — представитель рода, к которому под названием тамнокаламус блестящий(Т. nitidus) принадлежит и культивируемый на юге СССР бамбук, ранее известный под названием синарундинария блестящая (Sinarundinaria nitida).
С арундинариевыми нередко объединяется близкая к ним триба шибатеевых (Shibataeae), имеющая, однако, в большей степени одревесневающие, сильно разветвленные стебли. Относительно немногоцветковые колоски образуются в большом количестве на сильно разветвленных цветущих ветвях и нередко окутаны чешуевидными или имеющими очень мелкие пластинки верхушечными листьями.» Из 3—4 родов наиболее известен распространенный в Китае род филлостахис, или листоколосник (Phyllosta-chys), многие виды которого культивируются в качестве технических и декоративных растений. В СССР, как и во многих других странах, особенно распространен филлостахис бамбуко-видный (рис. 200, 5—10). Нередко культивируется в качестве декоративного растения и японская шибатея кумасаза(Shibataea kumasasa), при небольших размерах всего растения (высотой 0,5—1,5 м) имеющая довольно сильно одревесневающие и сильно разветвленные стебли.
В отличие от двух предыдущих триб представители трибы бамбуковых (Bambuseae) имеют пахиморфные корневища. Колоски у них обычно многоцветковые, с обоеполыми цветками, расположенные по одному или группами на цветущих ветвях; тычинок 6, реже 3, 2—3 (4) рыльцевые ветви. Это довольно полиморфная триба, объем которой не вполне ясен, так как к ней продолжают относить целый ряд родов с недостаточно выясненным систематическим положением, распространена в тропических странах обоих полушарий, преимущественно в Юго-Восточной Азии. Лишь наиболее крупный (около 80 видов) род трибы бамбук (Bambusa) встречается за пределами Азии — в тропиках Австралии и Америки, где он представлен почти 30 видами. Некоторые виды бамбука высотой до 35 м широко культивируются в тропических странах в качестве технических растений. Имеются лианоподобные формы, стебли которых несут шипы и колючки стеблевого происхождения. Южнокитайский бамбук сизоватый (В. glaucescens) культивируется в качестве декоративного растения в садах и парках европейских субтропиков, в том числе в Закавказье.
К трибе окситенантероеых (Oxytenanthereae) принадлежит лишь распространенный в тропической Африке (но поднимающийся в горы до 2000 м) очень оригинальный монотипный род окситенантера (Oxytenanthera). Собранные в густые шаровидные общие соцветия колоски состоят из многих чешуи, но несут лишь один обоеполый цветок, нити 6 тычинок срастаются в длинную трубку, очень длинный столбик заканчивается 3 короткими рыльцевыми ветвями (рис. 193, 1—4).
3—4 рода дендрокаламусовых (Dendrocala-meae) распространены в Юго-Восточной Азии. Во многом они сходны с родами трибы бамбуковых, но имеют зерновки с сильно утолщенным и отделенным от семени околоплодником, орехообразные или костянкообразные. Тычинок обычно 6; довольно длинный столбик часто заканчивается неразветвленным рыльцем. У гигантохлоа (Gigantochloa) нити тычинок срастаются в трубку. Некоторые виды этой трибы, например дендрокаламус прямой (Dendrocalamus strictus) и дендрокаламус гигантский (D. giganteus), бывают высотой до 40 м. У растений трибы ческвеевых (Chusqueae), как и у 4 предыдущих триб, пахиморфные корневища, но колоски одноцветковые, окутанные 4 чешуевидными листьями.» Из 3 родов ческвеевых, распространенных в американских тропиках, род ческвея (Chusquea) содержит свыше 90 видов (рис. 193, 5—8).
К последней трибе бамбуковых — мелоканновым (Melocanneae) — принадлежат 3 рода Юго-Восточной Азии: мелоканна (Melocanna), схизостахиум (Schizostachyum) с несколькими близкими родами и охландра(Ochlandra), из которых каждый, вероятно, заслуживает выделения в самостоятельную трибу. Они характеризуются главным образом сильно разветвленными общими соцветиями, несущими многочисленные чешуи, но еще не дифференцированными на колоски (в пазухах нижних цветковых чешуи часто расположено по 2—3 цветка со своими прицветничками). Как уже отмечалось выше, мелоканна имеет очень крупные (величиной с яблоко) оранжево-красные ягодообразные зерновки обратногрушевидной формы (рис. 193, 9—10). Тычинок у этого рода (5) 6 (7); столбик довольно длинный с 2—3 рыльцевыми ветвями. Виды схизостахиума (их более 25) отличаются от мелоканны в основном строением плодов: зерновки у них орехообразные и Значительно меньшего объема. Род охландра с 10—15 видами замечателен строением цветков. Они имеют 8 и более цветковых пленок, 6—120 свободных или частично срастающихся друг с другом тычинок, длинный столбик, заканчивающийся 3—6 рыльцевыми ветвями. Зерновки охландры относительно небольшие, хотя имеют мясистый околоплодник (костянкообразные) .
Подсемейство рисовые (Oryzoideae) во многих отношениях (например, по анатомии листьев, строению зародыша и проростков) занимает как бы промежуточное положение между бамбуковыми и мятликовыми. Для представителей этого подсемейства характерны сплюснутые с боков колоски с одним вполне развитым обоеполым или однополым цветком, тычинок обычно 6, реже 3, 4 или 1. К этой группе» злаков прежде относили лишь одну трибу рисовых, однако в последнее время к ней присоединяют еще 2 тропические трибы.
Самая большая триба подсемейства — рисовые (Oryzeae) — объединяет 9—10 родов, виды которых являются прибрежными или болотны-. ми растениями и распространены преимущественно в тропических, отчасти в умеренно теплых областях обоих полушарий. Из них наиболее известен рис, один из видов которого — рис посевной — одно из основных пищевых растений (рис. 196, 1—5). Близкородственная рису леерсия рисовидная(Leersia oryzoides) широко распространена по берегам водоемов и на болотистых лугах северного полушария, в том числе и на территории СССР. Из родов с однополыми колосками, иногда выделяемых в самостоятельную трибу зизаниевых (Zizanieае), наиболее известен водяной рис, или зизания, с 4 видами, из которых зизания широколистная (Zizania latifolia) встречается в Восточной Азии (рис. 196, 6—9), а 3 вида: зизания водяная(Z. aquatica), зизания болотная (Z. palustris) и зизания техасская (Z. texana) — в Северной Америке. Довольно крупные зерновки зизании служат хорошим кормом для травоядных животных и водоплавающей птицы вследствие чего эти растения (в СССР однолетник — зизания болотная и многолетник — зизания широколистная) часто разводят в водоемах охотничьих хозяйств. Прежде зерновки зизании использовались также в пищу индейцами Северной Америки, а молодые побеги и корневища зизании широколистной (особенно основания побегов, пораженные особым видом головневого грибка) и в настоящее время используются в Китае в качестве овоща.
Зизания и леерсия нередко встречаются в довольно глубоких водоемах, но среди рисовых есть и настоящие водные растения, например южноазиатская гигрориза (Hygroryza) с розетками коротких и широких листьев, плавающих на поверхности воды с помощью вздутых влагалищ.
Из трибы филлорахисовых (Phyllorachideae) 2 рода — монотипный филлорахис (Phyllorachis) и гумбертохлоа (Humbertochloa) с 2 видами — распространены во влажных тропических лесах Африки и Мадагаскара. Для филлорахисовых очень характерны однополые колоски, собранные односторонними колосьями с листовидно расширенной осью, и особенно листья с широколанцетными, у основания стреловидными пластинками, не встречающимися у всех других злаков (рис. 196, 10—13).
Из трибы эрхартовых (Erharteae), систематическое положение которой еще не вполне ясно, 3 рода распространены в тропических и умеренно теплых областях Старого Света, главным образом в Южной Африке, а также в Австралии и Новой Зеландии. Наиболее крупный род — эрхарта (Ehrharta) включает около 25 видов, из которых более 20 являются эндемиками Южной Африки. Виды австралийского рода тетраррена (Tetrarrhena) имеют в цветке 4 тычинки.
Подсемейство мятликовых (Pooideae), к которому принадлежит значительное большинство внетропических злаков, характеризуется полным набором фестукоидных признаков: типом анатомии листовых пластинок, типом зародыша, типом строения лодикул и т. п. Из тропических злаков лишь немногие, обычно высокогорные или адвентивные виды принадлежат к этому подсемейству. При обычно принимаемом в настоящее время более узком понимании объема подсемейства мятликовых к нему принадлежат около 15 триб, из которых мы отметим только важнейшие и наиболее известные.
К трибе пшеницевых (Triticeae) принадлежат около 20 родов, распространенных во внетропических областях обоих полушарий и в горных районах тропиков. Представители этой трибы легко узнаются по общим соцветиям — колосьям, обычно многоцветковым колоскам, волосистой на верхушке'завязи, довольно крупным эллипсоидальным зерновкам с линейным рубчиком, строению крахмальных зерен (см. выше с. 355 рис. 205). Из родов этой трибы следует в первую очередь отметить такие важнейшие продовольственные и кормовые культуры, как пшеница, рожь и ячмень, на которых мы остановимся более подробно ниже. Многие многолетние злаки из родов пырей (Elytrigia), житняк (Agropyron), элимус (Elymus), колосняк (Leymus), ячмень (Hordeum) играют большую роль в сложении растительных группировок, а также являются весьма ценными кормовыми растениями.
Особенно широко известен пырей ползучий (Elytrigia repens) — обычнейшее растение почти на всей территории СССР. Этот вид может быть злостным сорняком на полях и плантациях различных культур, но образованные преимущественно им пырее-вые луга и залежи дают большое количество хорошего сена. В степных районах большое кормовое значение имеют виды житняка: «ширококолосый» житняк гребенчатый (A. pectinatum, рис. 213, 3—5) и «узкоколосые» житняк пустынный (A. desertorum) и житняк ломкий (A. fragile), введенные в культуру в качестве засухоустойчивых кормовых растений. Прекрасными закрепителями песков являются многие псаммофильные виды колосняка, отличающиеся очень крупными размерами всего растения: на севере Европы — колосняк песчаный (Leymus arenarius), на юге Евразии — кистистый, или гигантский (L. racemosus), на востоке Азии — мягкий (L. mollis).
Среди пшеницевых много однолетников — древнесредиземноморских эфемеров, к которым принадлежат виды очень близкого к пшенице рода эгилопс(Aegilops), виды мортука (Eremopyrum) и ячменя (Hordeum). К пшеницевым примыкает небольшая (2 рода и около 20 видов) триба коротконожко-вых (Brachypodieae), отличающихся от них главным образом более мелкими хромосомами. Виды коротконожки (Brachypodium) распространены в лесах умеренно теплых областей северного полушария и в горных районах тропиков, а виды двуколоски (Trachynia) являются древнесредиземноморскими эфемерами,(рис. 201, 14).
Рис. 213. Злаки трибы пшеницевых. Рожь посевная (Secale cereale): 1 — общий вид; 2 — колосок. Житняк гребенчатый (Agropyron pectinatum): 3 — нижняя часть растения; 4 — общее соцветие; 5 — колосок. Ячмень обыкновенный (Hordeum vulgare): 6 — нижняя часть растения; 7 — общее соцветие; 8 — группа из трех колосков; 9 — центральный колосок; 10 — цветок; 11 — зерновка.