Триба костровых (Bromeae), насчитывающая 7 —10 родов, по строению зерновок очень близка к предыдущей трибе, но по строению общих соцветий (метелки или кисти) и некоторым другим признакам — к 2 следующим трибам. К многолетнему роду кострец принадлежат многие обычные виды лугов и степей, в том числе введенный в культуру в качестве кормового растения кострец безостый (Bromopsis inermis) и кострец береговой(В. riparia). Многие виды однолетних родов костер (Bromus) и неравночешуйник (Anisantha) принадлежат к числу характернейших древнесредиземноморских эфемеров. Однако среди костров есть и сорняки, проникшие далеко на север вместе с посевами зерновых культур, например костер ржаной (В. secalinus). Монотипный азиатский род буассъера (Boissiera) имеет 5—9 остей на каждой из нижних цветковых чешуи колоска.
Более 50 родов трибы овсовых широко распространены во внетропических областях обоих полушарий и в горных районах тропиков.
Хотя триба овсовых традиционно признается почти всеми авторами, отличия ее от следующей трибы незначительны. Это относительно крупные, часто почти целиком перепончатые колосковые чешуи, обычно присутствие остей, отходящих не от верхушки, а от спинки нижних цветковых чешуи. Многоцветковые или одноцветковые колоски овсовых обычно собраны в общие соцветия — метелки, редко кисти или колосья. К овсовым принадлежит такой важный в хозяйственном отношении род, как овес с широко культивируемым овсом посевным (Avena sativa), известным сорняком посевов овса — овсюгом(A. fatua) и многими видами — древнесредиземноморскими эфемерами (рис. 212). Доминантами растительных группировок в степях нередко являются тонконог (Koeleria) и овсец (Helictotrichon), а на лугах — щучка (Deschampsia), полевица (Agrostis) и вейник (Calamagrostis). Последние два рода имеют одноцветковые колоски и прежде вместе с другими одноцветковыми овсовыми выделялись в особую трибу полевицевых (Agrostideae). Из рода вейник, (насчитывающего свыше 150 видов, в Евразии, в том числе на территории СССР, наиболее распространены длинно-корневищный вейник наземный (Calamagrostis epigeios, рис. 212, 6—9) и дерновинный вейник тростниковидный (С. arundinacea), часто в изобилии разрастающиеся на лесных вырубках и препятствующие возобновлению леса. Из овсовых нередко выделяются в качестве самостоятельных небольшая триба канареечниковых (Phalarideae) с такими родами, как зубровка (Hierochloё), душистый колосок(Anthoxan-thum) и канареечник(Phalaris), а также триба тимофеевковых (Phlееае) с такими известными луговыми растениями, введенными в культуру, как тимофеевка луговая (Phleum pratense) и лисохвост луговой (Alopecurus pratensis).
Триба мятликовых(Роеае) по количеству родов (свыше 50) и по ее широкому географическому распространению сходна с трибой овсовых, отличаясь от нее лишь обычно более мелкими колосковыми чешуями, не отличающимися по консистенции от цветковых чешуи, и верхушечными остями, если последние имеются. Сюда относятся прежде всего содержащие более 300 видов роды овсяница (Festuca) и мятлик (Роа), к которым принадлежат многие обычные растения наших лугов, степей и лесов, имеющие большое кормовое значение (рис. 195). Из луговых видов этих родов можно отметить овсяницу луговую (F. pratensis) и овсяницу красную (F. rubra), мятлик луговой (P. pratensis), мятлик обыкновенный (P. trivialis) и мятлик болотный(P. palustris), из степных — овсяницы-типчаки (F. valesiaca и др.), являющиеся доминирующими растениями очень широко распространенных типчаковых степей,, мятлик узколистный (P. angustifolia). Почти повсеместный сорняк мятлик однолетний(Р. ann.ua) отличается необыкновенной выносливостью. Почти не имея периода покоя зерновок, он быстро прорастает, развивается и зацветает, давая в год несколько поколений. Осенние экземпляры этого вида могут перезимовывать даже в цветущем состоянии, продолжая свое развитие весной следующего года. Из других родов трибы стоит упомянуть род плевел(Lolium), по общим соцветиям-колосьям сходный с видами пырея, но значительно более близкий к овсяницам, с которыми нередко образует гибриды. Плевел многолетний (L. реrenne) и плевел многоцветковый — очень ценные кормовые и газонные растения, а плевел опьяняющий (L. temulentum) прежде был злостным сорняком в посевах ржи, пшеницы и других культур. В зерновках последнего вида постоянно присутствует особый грибок, вырабатывающий ядовитое вещество темулин. Потому примесь их в хлебе или кормах приводила к серьезным отравлениям людей и домашних животных. В настоящее время в связи с более высоким уровнем культуры земледелия этот вид стал большой редкостью. Очень ценной кормовой и газонной культурой является ежа сборная (Dactylis glomerata). На приморских и внутриконтинентальных солончаках и солонцах нередко доминируют многочисленные виды бескилъницы (Puccinellia), также являющиеся хорошими кормовыми растениями .
Относительно небольшая (7—9 родов и около 150 видов) триба перловниковых (Meliceae) отличается от предыдущих триб главным образом строением лодикул, как бы обрубленных сверху и слипающихся друг с другом спереди, а также замкнутыми влагалищами и основным числом хромосом, равным 9 или 10. Основные роды — перловник (Melica), виды которого встречаются в лесах, степях и на обнажениях горных пород, и манник (Glyceria), приуроченный к наиболее влажным местообитаниям — берегам водоемов, болотам, болотистым лугам и лесам.
Из 10—12 родов трибы ковылевых (Stipeae), имеющих такой примитивный признак, как присутствие 3 довольно крупных лодикул, но во многих других отношениях являющихся очень высокоспециализированными, наиболее известны роды ковыль(Stipa) и чий (Achnatherum), к которым принадлежат многие виды, характерные для степей и пустынь. Очень красивые во время колошения ковылей ковыльные степи когда-то были распространены на значительных пространствах юга нашей страны, но в настоящее время сохранились только в заповедниках, на склонах балок и лесных полянах, а также в горных районах. Из ковы-лей — доминантов степных группировок растительности особенно распространены в СССР ковылъ-тырса (S. c_apillata, рис. 214, 6,7) с голыми остями и ковыль перистый (S. pennata, рис. 214,2—5), ковыль красивейший (S. pulcherrima), ковыль Залесского (S. zalesskii), ковыль Лессинга (S. lessingiana) и другие с перистыми остями. Образующий очень крупные и густые дерновины чий блестящий (Achnatherum splendens) также играет видную роль в степях и полупустынях Казахстана, Средней Азии и Южной Сибири.
Рис. 214. Злаки из триб ковылевых и белоусовых. Ковыль перистый (Stipa pennata): l — основание растения; 2 — общее соцветие; 3 — нижняя цветковая чешуя с остью; 4 — она же без ости; 5 — цветок. Ковыль волосатик, или тырсa (S. capillata): в — общее соцветие; 7 — нижняя цветковая чешуя с остью. Белоус торчащий (Nardus stricta); 8 — общий вид: 9 — часть колоса с 3 колосками; 10 — цветок.
К трибе белоусовых (Nardeae) принадлежит только один вид — белоус торчащий (Nardus stricta, рис. 214, 8—10), нередко являющийся доминантом равнинных и нагорных лугов Европы, Кавказа и Малой Азии. Имеются также изолированные местонахождения в Сибири близ Байкала и на северо-востоке Северной Америки, вероятно результат заносов. Этот вид обособлен от остальных внетропических злаков. В его одноцветковых колосках отсутствуют лодикулы, редуцированы колосковые чешуи, а завязь переходит на верхушке в нераз-ветвленное и покрытое сосочками рыльце, встречающееся среди других злаков только у немногих бамбуковых.
Небольшое подсемейство тростниковых (Arundinoideae) показывает много общих черт с мятликовыми. Для тростниковых характерны мелкие хромосомы при основном числе, равном 6, 9 или 12, арундиноидный тип анатомии листовых пластинок и арундиноидный тип строения зародыша, более близкий к панико-идному, чем к фестукоидному типу.
Единственный род трибы молиниевых (Moli-nieae) молиния (Molinia) представлен всего 3—5 видами, распространенными в Европе, Северной Африке, Западной и Восточной Азии. Восточноазиатские виды иногда выделяются в особый род молиниопсис (Moliniopsis). Наиболее распространенный в Европе вид молиния голубая (Molinia coerulea) встречается в разреженных лесах, на лесных полянах, болотистых лугах и имеет одну характерную особенность. При довольно значительных размерах всего растения (высотой 40—180 см) цветущие стебли состоят у нее почти только из одного, но очень длинного междоузлия под соцветием. Моли-ниевые показывают некоторое родство с трибой перловниковых предыдущего подсемейства, и положение их среди тростниковых вызывает некоторое сомнение.
К трибе тростниковых (Arundineae) принадлежат всего 2 рода: тростник (Phragmites) с 5 видами и арундо (Arundo) с 3 видами, для которых характерны высокие мно-
гоузловые стебли, сильно развитые корневища и многоцветковые колоски, несущие длинные волоски. Тростник обыкновенный (P. australis, рис. 208, 1—2) является почти космополитом и образует большие заросли по 1 берегам водоемов, в болотистых лесах. Арундо тростниковый (рис. 208, 3—7) распространен главным образом в Средиземноморье, Западной, Средней и Южной Азии.
Единственный род трибы кортадериевылщ (Cortaderieae) кортадерия, или пампасская трава (Cortaderia), около 25 видов которого распространены в Южной Америке и Новой Зеландии, отличается от родов трибы тростниковых прежде всего габитуально. Это высокие растения, образующие очень густые дерновины с узкими и жесткими листьями. Двудомная кортадерия Селло, или пампасская трава (С. selloana), введена в культуру в качестве декоративного растения и очень красива в одиночных посадках, особенно во время колошения, благодаря крупным шелковисто-волосистым метелкам (табл. 45, 3, 4).
Около 30 родов трибы дантониевых (Danthonieae) встречаются во внетропических странах и горных районах тропиков, но преимущественно в южном полушарии. В отношении многих признаков эта триба занимает промежуточное положение между подсемействами тростниковых и полевичковых. Кроме того, многие роды трибы (особенно виды дантонии — Danthonia) по внешнему облику очень сходны с родами трибы овсовых из подсемейства мятликовых.
Подсемейство полевичковых (Eragrostideae) по анатомическому строению листьев и наличию кранц-синдрома уже значительно более близко к паникоидным злакам, но по внешним морфологическим признакам показывает большое сходство с 2 предыдущими подсемействами. Зародыш полевичковых также более сходен с паникоидными злаками, но имеет характерный для фестукоидных злаков эпибласт. Среди полевичковых обычны такие несвойственные фестукоидным злакам признаки, как замещение перепончатого язычка поперечным рядом густых волосков и сильно удлиненные основания рыльцевых ветвей. Полевичковые преимущественно тропическое подсемейство, но приуроченное главным образом к засушливым районам тропиков. Из 8—10 триб этого подсемейства здесь указаны только важнейшие.
Прибрежницевые (Aeluropodeae) — небольшая триба галофильных злаков со стелющимися надземными побегами и обычно многоцветковыми колосками. Кроме широко распространенного на солончаках Евразии и Северной Африки рода прибрежница (Aeluropus), к ней принадлежат еще 3—4 американских рода, из которых дистихлис (Distichlis) представлен многими видами в североамериканских прериях.
Для трибы хохолконосниковых (Pappophoreae), 4 рода которой распространены в тропических, субтропических, а отчасти и в умеренно теплых областях обоих полушарий, особенно характерно строение нижних цветковых чешуи. Они переходят в верхней части в 5—23 голых или перистоволосистых ости. В горных районах юга СССР встречаются 2 вида девятиост-ника (Enneapogon) с 9 остями на нижних цветковых чешуях.
К трибе полевичковых (Eragrostideae) принадлежат более 50 родов, многие из которых выходят за пределы тропиков. Многоцветковые или одноцветковые 1колоски обычно собраны в метелки. Из встречающихся в СССР родов можно отметить змеевку (Cleistogenes) — преимущественно степные и полупустынные растения с клейстогамными колосками во влагалищах стеблевых листьев (рис, 194, 1—3), полевичку (Eragrostis), некоторые виды которой являются сорняками полей и плантаций различных культур, скрытницу (Crypsis) с поздноразвивающимися однолетними видами, обитающими на прибрежных отмелях, солончаках и песках. Последний род вместе с широко распространенным в тропиках родом споробол (Sporobolus) имеет мешочковидные зерновки и на этом основании иногда выделяется в особую трибу спороболовых (Sporoboleae).
Триба свинороевые, или хлорисовые (Cynodonteае, или Ghlorideae), не уступающая предыдущей по числу родов, отличается от нее лишь упорядоченным расположением колосков на одной стороне колосовидных веточек, расположенных, в свою очередь, очередно или паль-чато на оси общего соцветия, а также более частой редукцией количества цветков в колосках до 1—2. Нередко обе трибы объединяются под приоритетным названием свинороевые. В СССР, как и в других внетропических странах Евразии, представлены лишь немногие виды этой трибы, из которых наиболее известен злостный сорняк тропических и субтропических культур — свинорой пальчатый (Супоdon dactylon). Этот вид имеет длинные ползучие подземные побеги и стелющиеся надземные побеги с соцветиями из 3—8 пальчаторасполо-женных колосовидных веточек (рис. 194, 4—5). Для прерий Северной Америки очень характерны трава бизонов (Buchloe dactyloides, рис. 194, 6—9) и многие виды рода бутелуа (Bouteloua), имеющие там большое значение в качестве пастбищных кормовых растений.
К трибе триостренницевых (Aristideae), распространенной преимущественно в пустынях и полупустынях обоих полушарий, принадлежат всего 2 близких рода: триостренниця (Aristida) и селин (Stipagrostis), содержащие вместе более 300 видов. Во многих отношениях они сходны с родами трибы ковылевых в подсемействе мятликовых, но имеют ось нижних цветковых чешуи, разделенную на 3 ветви. У видов триостренницы все ветви ости голые, а у видов селина все или только одна из ветвей перистоволосистые, играющие роль высокоспециализированного летательного аппарата, подобного перистым остям ковылей. К роду селин принадлежат такие характерные виды среднеазиатских песчаных пустынь, как селин перистый (S. pennata) и селин Карелина (S. karelinii). Длинноостистые виды селина (например, селин паутинистый — S. arachnoidea) из Средней Азии не уступают по красоте перистым ковылям.
Последнее подсемейство злаков — просовые (Panicoideae), пожалуй, во всех отношениях может быть принято за наиболее высокоспециализированное. Для него характерен полный набор паникоидных признаков, хотя встречаются и исключения. Как колоски, так и общие соцветия нередко очень сложнопостроены. Особенно распространено строго определенное расположение колосков по одному или группами по 2—3 на колосовидных веточках. Колоски обычно двуцветковые, но нижний цветок, как правило, редуцирован, хотя от него остаются одна или две цветковые чешуи. Две основные трибы подсемейства (иногда выделяют еще несколько небольших по объему триб) соответствуют 2 основным направлениям эволюции в строении колосков: у трибы просовых защита цветков и зерновок от внешних воздействий осуществляется за счет сильно отвердевающих (обычно кожистых и блестящих) цветковых чешуи развитого цветка, а у трибы сорговых — за счет колосковых чешуи при имеющейся тенденции к редукции цветковых чешуи (они обычно перепончатые или пленчатые).
В трибе просовых (Paniceae) около 80 родов и 2000 видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Лишь некоторые виды наиболее крупных родов заходят в страны с умеренно теплым климатом обычно в качестве сорняков или культивируемых растений. К последним принадлежит широко известное и в СССР просо посевное (Panicum miliaceum) — представитель наиболее крупного рода злаков, содержащего свыше 600 видов. Выделяется по облику гавайский эндемик — просо изахновидное (P. isachnoides), вегетативные побеги которого с густо расположенными очень мелкими листочками похожи на многоцветковые колоски (рис. 202, 7). Род ежовник, или куриное просо (Echinochloa), известен прежде всего по почти космополитному (отсутствует в Арктике и северной части лесной зоны) сорняку — ежовнику обыкновенному (Е. crusgalli), который наносит большой вред посевам и плантациям различных культур. Несколько видов ежовника являются специализированными сорняками риса. Однако в этом роде имеются и пищевые растения, дающие крупу: ежовник хлебный (Е. frumentacea) из Южной Азии и ежовник полезный (Е. utilis) из Восточной Азии. Культивируемые в качестве крупяных растений виды имеются также в очень боль-, ших по объему родах гречка (Paspalum) с 400 видами и росичка (Digitaria) с 350 видами. Это гречка ямчатая (P. scrobiculatum) и некоторые разновидности росички кроваво-красной (D. sanguinalis) и росички египетской (D. aegyptiaca), изредка разводимые в Индии и некоторых других странах Южной Азии. Среди видов обоих этих родов имеется много широко распространенных сорняков тропиков, из которых гречка двуколосая (P. paspaloides) в последнее время распространилась и на территории СССР — в Закавказье. Несколько видов росички в изобилии встречаются на песках приречных надлуговых террас на юге СССР. И гречка и росичка имеют общие соцветия, состоящие из односторонних колосовидных веточек с лентовидно расширенной осью. Для содержащего около 150 видов рода щетинник (Setaria) характерны густые колосовидные метелки, часть веточек которых видоизменена в щетинки, окружающие основание колосков. На юге умеренно теплой зоны и в субтропиках под названием могара, чумизы или гоми довольно часто культивируется щетинник итальянский (S. italica), дающий крупу и ценный концентрированный корм для домашних животных. Щетинник зеленый (S. viridis) и щетинник сизый (S. glauca), как и многие тропические виды этого рода, являются злостными сорняками посевов и плантаций различных культур. Гигантский лесной вид из Южной Азии — щетинник палъмолистный (S. palmifolia) с широкими, но суженными у основания листовыми пластинками культивируется в качестве декоративного растения в оранжереях. У близкого рода перистощетинник (Pennisetum) опадающие вместе с колосками щетинки часто несут волоски — это приспособление к анемохории. Благодаря таким щетинкам общие соцветия некоторых видов очень декоративны. Кроме того, один вид — перистощетинник американский, или африканское просо (P. americamim),— одно из важнейших пищевых растений Африки (дает крупу и муку). Название «американский» было дано этому виду К. Линнеем по ошибке. Близкий к нему перистощетинник пурпурный (P. purpureum) высотой до 3—5 м, называемый потому «слоновой травой», имеет большое кормовое значение в условиях тропиков. Дальнейшее усложнение соцветий имеет место у рода колючещетинник (Cenchrus), у которого видоизмененные в колючки щетинки срастаются друг с другом в обертку, окружающую группу из нескольких колосков и опадающую вместе с ними. Сорняк колючещетинник немногоцветковый (С. pauciflorus) в последнее время занесен и в СССР (рис. 202, 8—11).